بوتتكة متا لمهم موناطط 7 60و10 ٠ط‏
وكما ذكرنا سابقا فان الغشاء البلازمي الخارجي يلعب دورا مهما في تنظيم حركة المواد المختلفة من
والى الخلية النباتية وهناك العديد من الآليات التي تستطيع من خلالها المركبات المختلفة من المرور عبر
الغشاء البلازمي الخارجي وهذه الآليات ثلاثة أنواع :-
1. النقل السلبي 1388058001 0955176 وسمي بهذا الاسم لعدم استخدام الطاقة التنفسية على هيئة 870
لتمرير المواد وينقسم الى:
1- _الانتشار البسيط. 16005100 5000016 في هذا النوع تتحرك الجزيئات بصورة منفردة من
الاتزان الحركي.
2- الانتشار الميسر 816605100 5611188880 في هذا النوع من الانتشار ف ان الجزيات لاتتدرك
بصورة حرة أو منفردة وإنما هناك نواقل تقوم بنقل هذه الايونات أو الجزيئات خلال الغشاء.
1- النقل النشط المباشسر 0:1م18805 8217/8 01664 بمعذى ان 870 يب تخدم بص ورة مبادرة
لتحريك المواد ضد المنحدرات أو منحنيات تركيزها.
طاقة + زم + م0م <-ر عتم
2- النقل النشط غير المباشر :1380500 ©2157 100166 وفيه يتم اب تخدام 8708 لتحريك مثلا
البروتونات ( ايون الهيدروجين) عبر الغشاء وأثناء عودتها على أساس التركيز.
. الإدخال الخلوي أو الإخراج الخلوي 5©740515*© +0 40515/ا11000 هذا النوع من حركة المواد
ينطبق على المواد التي هي ليست بحالة محلول حقيقي وإنما تبقى بحالة صلبة ولذلك تقوم الخلية
بتكوين أكياس خاصة تقوم بالتهام هذه المواد الصلبة ثم أما تدخل الى داخل الخلية وفي هذه الحالة
تسمى بالإدخل الخلوي أو يتم إخراجها خارج الخلية وفي هذه الحالة تسمى إخراج خلوي.
بالنسبة للماء الذي هو عبارة عن مركب قطبي بسبب الآصرة الهيدروجينية ونظرا لان الغشاء هو عبارة
عن طبقة دهنية وان الطبقة الدهنية هي جزيئة قطبية فان الماء يتحرك عن طريق قئنوات خاصة واع60300
تسمى الثقوب المائية 80010105 0010 .
وظيفته الرئيسية هي تنظيم الجهد المائي 00180131 +318 للخلية النباتية.
نظرية التكافل الداخلي ونشوء الخلية حقيقية النواة
لقد طرحت عدة فرضيات عن نشوء الخلية النواة أكثرها قبولا في الوقت الحاضر هي نظرية
التكافل الداخلي وهذه النظرية تعتمد على الحقيقة بان هذه الخلية الحقيقة تحتوي على ثلاثة أنواع من 0018:-
1. .0008 الموجود في النواة 8ل00 +:فع61ن01
2. 0108 الموجود في البلاستيدة الخضراء ‎0١8‏ 13516م010:0
3. .0118 الموجود في المايتوكوندريا 8ل01 08:31 01/011060

هذه الحقيقة تعني ان هناك نوع من التكافل الداخلي حيث يعتقد بان الخلية حقيقية النواة في بداية تكوينها
قامت بالتهام كائن بدائي النواة الذي هو نوع من البكتريا وهذه تطورت بمرور الزمن الى ان أصب
المايتوكوندريا. كما يعتقد بان الخلية حقيقية النواة قامت بالتهام نوع من الطحالب الخضراء الزرقاء
ت الخلية بالتهامها وحدث بينهما نوع من التكافل والى يومنا هذا فان البلا
ثنائي أوكسيد الكربون الى كاربوهيدرات والذي سوف نتطرق لاحقا في محاضرات البناء الضوئي.
وهناك العديد من الأدلة التي تؤيد فرضية التكافل الداخلي لنشوء الخلية حقيقية النواة وهي:-
ان كلا من المايتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء مشابهة للبكتريا في الحجم والتركيب.
ان من المايتوكوندزيا والبلاستيدات الختاء تحتؤي على كمية من المادة الوراثية وهي تتكاثر
ان كلا من المايتوكوندريا والبلاستيدات لها القدرة على إنتاج بعض البروتينات كما ان خطوات
ان تعاقب القواعد النيوكليوتيدية في أل 8018 د دل على ان 5 ل م ن البلا تيدات الخض راء
والمايتوكوندريا تعود الى البكتريا.
الفصل الثاني
البناء الضوني 11040502116515
الضوء هو مصدر معظم الطاقة التي تدخل عالم الأحياء وللنباتات الخضراء ولبعض أنواع البكتريا أيضا
أجهزة خاصة تمتص الطاقة الضوئية وتستخدمها في شتى عمليات الحياة. أما الحيوان فيستمد غذائه ومن ثم
طاقته من حياة النبات الذي يحصل على الماء والأملاح غير العضوية والمركبات النتروجينية من التربة, وعلى
ثنائي أوكسيد الكربون والأوكسجين من الجو ثم يخلق من هذه المواد الخام الكاربوهيدرات والدهون والبروتينات
وغيرها من مكونات المادة الحية. فالنبات الأخضر هو وحدة باستثناء أنواع قليلة من البكتريا القادر على تحويل
المواد غير العضوية الى مااة حية وكا . يتوقف وجود الإنسان بل لثانات الحا اسرقاتنون :مذ الكرتب
الطاقة الشمسية التي تعد المصدر الأخير لشتى أنواع النشاط الأحياء. ويطلق على العملية كاملة التي تتكون بها
الكاربوهيدرات من ثنائي أوكسيد الكربون والماء في وجود الطاقة الضوئية ( البناء الضوئي) وهي تمثل أهم

سلسلة من التفاعلات التي تحدث على سطح الأرض ويتوف عليها بقاء الإنسان. والمعادلة العامة لهذه العملية
+طول
هذا التفاعل هو من نوع التفاعلات المتطلبة للطاقة 26860005 008080101 وهذه الطاقة هي الطَاقة
الشمسية والتي كما ذكرنا تعد مصدر كل الطاقة التي تدخل عالم الأحياء.
وتتم عملية البناء الضوئي داخل أعضاء خاصة من الخلية النباتية تعرف باه ات الخضراء وهي
الخضراء بضع مئات وأحيانا تكون في الطحالب واحدة فقط. وتمتص الصبغات في البلاستيدات الخضراء
الطاقة الضوئية وتحولها في النهاية الى طاقة ه 70م وتتكون البلاستيدات الخضراء مدن
موضح في الشكل التالي:
#ممطعم تعمما
عومد عمو بد 1011
شكل (3) تركيب البلاستيدة الخضراء
05 وباتحاد عدد من هذه الوحدات تتكون تراكيب متباينة الأحجام يطلق عليها الحبة أو البثيرة

والصبغات النباتية خصوصا صبغة كلوروفيل أ تقوم بامتصاص الطاقة الضوئية وتحويلها الى طاقة
كلوروفيل أ.
بصورة عامة فان عملية البناء الضودٌ عبارة عن عملية أكسدة واختز ث تت
الماء كما موضح في المعادلة
هذه المعادلة العامة تحدث في النباتات الخضراء, إذ يعد الماء مصدر الهيدروجين الضروري للازم
لتحويل ,60 الى كاربوهيدرات. ولكن في كائنات أخرى مثل بكتريا الكبريت التي تعيش تحت ظروفت
لاهوائية فان مصدر الهيدروجين هو عبارة عن غاز كبريتيد الهيدروجين كما هو موضح في المعادلة الآتية:
في النبات الأخضر (0:17.........)1 + و:11,20و© ب 11:0 +:0©
من المعادلتين رقم (1) و(2) يتضح ان الفرق هو في طبيعة معطي غاز الهيدروجين في النبات الأخضر
هو الماء في حين انه في البكتريا اللاهوائية هو غاز كبريتيد الهيدروجين 1:5, كم ! يلتدظ من المعاداة (2)
عدم تصاعد غاز الاوكسجين مما يدل على ان مصدر الاوكسجين المنطلق في عملية البناء الضوئي يأتي من
الماء وليس من غاز ثنائي أوكسيد الكربون.
وبصورة عامة يمكن تقسم تفاعلات البناء الضوئي الى نوعين من التفاعلات :
النوع الأول: ويطلق عليه التفاعلات المعتمدة على الضوء وهي لاتحدث إلا بوجود الضوء وهي تفاعلات
كيموضوئية وتحدث في أغشية التايلوكويد في البلاستيدات الخضراء حيث تتواجد الصبغات النباتية التي تقوم
بامتصاص الطاقة الضوئية وتحويلها الى طاقة كيميائية. كما يتواجد أيضا جهاز النقل الالكتروني المسؤول عن
تسير حركة الالكترونات وتحول طاقة الالكترون الى طاقة كيميائية وداخل أغشية التايلوكويد. هناك مجموعتين
أن وظيفة النظام الضوئي الأول والثاني هي تجميع الطاقة الضوئية ثم تمريرها الى مركز التفاعل وفي
مركز التفاعل ( صبغة 0680 ) فان حركة الالكترونات تبداً بواسطة الأكسدة الضوئية للص بغة 680م|كما في
الشكل (4). وعندما تحدث عملية الأكسدة الضوئية للصبغة 0680 ف ان هذا دٍ ؤدي الى فد دائها الى احدد
الالكترونات الموجودة في المدارات الخارجية للصبغة ولتعويض هذا الالكترون المفقود ( انظر الشكل) تحدث

بتتكة تتصتا لمهم موناطط 10/617 ٠ط‏
عملية أكاندة لجزيئت الماء فتحصل على الالكترونات التي تقوم بشغل الفراغ الموجدود في الصبغة حتى
الناتج الآخر لعملية النقل الالكتروني هو تكوين 878 الذي يتكون اعتمادا على تركيز البروتونات التي هي
الناتج الثاني للأكسدة الضوئية للماء.
ويتكون 870 في عملية يطلق عليها الفسفرة الضوئية أي إضافة مجموء 3 فوم فات اعت ادا على الطاقة
شكل (4) النقل الالكتروني في عملية البناء الضوئي 011010517016515 10 118050011 6661101
أثناء هبوط الالكترونات من المجموعة الضوئية رقم (2) الى المجموعة الضوئية رقم(1) تتم فسفرة

بوتتكة لصتا لمهم موناطط 10/607 ٠ط‏
عها مرور زوج من الالكترونات من المستقبل الالكتروني الأول للمجموعة الضوئية
في البناء الضوئي في النبات الأخضر يختلف مسارهما من حيث الانسياب الالكتروني المرتبط لكل منهما.
فقد يتخذ المسار الالكتروني الم ؤدي للفسفرة باتجاها واحدا ( كما في الشكل,4) وذلك عندما تستخدم
الالكترونات التي تنطلق من كلوروفيل المجموعة رقم (2) آخر الأمر باختزال المرافق الانزيمي 18008م*
تفاعلات تثبيت الكاربون في البناء الضوئي لهذا يشار لتخليق 870 بهذه الآلية من الانسياب الالكتروني فس فرة
ضوئية لادورية. والمصدر الأخير لالكترونات هذه الآلية هو الماء ( انظر الشكل), إذ تعمل المجموعتان
الضوئيتان كمضخة الكترونية ترفع الكترونات الماء الى مستوى كافي يمكنها اختزال المستقبل الالكتروني
وهناك مسار آخر بالإضافة للمسار اللادوري يمكن ان يتم عن طريق تكوين 870 في الباء الض وئي الا
ان هذا المسار أو الطريق لاتشترك فيه المجمو ان معا, بل هو مقصور على مجموعة رقم (1)
وحدها ويسمى هذا النوع من تكوين 878 بالفسفرة الضوئية الدورية وتشترك فيه المجموعة الضوئية رة م (1)
ومركز تفاعلها هو الصبغة 5700.
النوع الثاني: التفاعلات غير المعتمدة على الضوء
وهي تفاعلات بايوكيميائية تحدث بالأرضية السائلة للبلاستيدة الخضراء والتي أطلقنا عليها اسم الستروما
8 حيث تتوفر الانزيمات اللازمة لتحويل ,60 الى مستوى الكاربوهدرات واهم هذه الانزيات هو
الحصول عليها من المرافق الانزيمي للمختزل 14+ 01808014 كما تحتاج التفاعلات الى 870 ال ذي هو
المصدر الذي يوفر الطاقة اللازمة لتسيير اختزال ,00 الى كاربوهيدرات.
وقد بات واضحا ألان ان عملية اختزال :60 الى مستوى الكاربوهيدرات تتم عن طريق ثلاث مسالك أو
تفاعلات اختزال 6007 الى مستوى الكاربوهيدرات
1. مسلك ثلاثي الكاربون /ق/0110 60-08
2 مسلك رباعي الكاربون لإق/7طغ 608 0

بوتتكة تقصتا لمهم موناطط 7 1061/60 ٠ط‏
1.المسلك الثلاثي الكاربون دورة كالفن عاعينن 681710)
خلال هذه الدورة يدخل غاز :60 عن طريق الثغور حيث يتحد مع مركب خماسي الك اربون ه و تداتئي
فوسفات الرايبلوز (80088) :8م05 0م15ط-1,5- 81501056 ينث اط ه ذا التفاء ال انزد م 088
850/1858 أو الرابسكو ويتكون لدينا مركب غير ثابت وسرعان ما ينقسم الى جزيئتين من مركب ثلاثئي
الكربون وحامض الفسفوريك كما في المعادلة الآتية:
هوم ‎١‏ 1100 2 ممومع عميم 0رلاجي0 + ا
الخطوة التالية الهامة في تفاعلات اختزال ثنائي اوكسيد الكربون هي اختزال حامض الفوسفوكليسريك
68م الى مركب سكري ثلاثي الكاربون وهو (861) 208لإ١ا6‏ 011050110876351 كما موضح في
المعادلة الآتية
علبرداعااد عت راع ودام دوجم
الخطوة الثالثة هي إعادة تكوين السكر الخماسي الذي هو الريبلوز ثنائي الفوسفات 80[اأوتتط
العملية استخدام خمسة جزيئات من ال الثلاثئي المفسفر للحصول على ثلاث جزينات من ال
وذلك لإعادة دورة كالفن مرة ثانية وثالثة واستمرار عجلة البناء الضوئي.
هذا المسلك الثلائي يحدث في النباتات التي تستوطن البيئات الباردة حيث تكون مصادر المياه وفيرة
وعادة فان هذه النباتات تستهلك كمية كبيرة من الماء لإنتاج المادة الجافة (الكاربوهيدرات).

بتتكة لصتا لمهم موناطط 7 1061/60 ٠ط‏
شكل (5) المسلك الثلاثي الكاربون (دورة كالفن)
2. المسلك الرباعي الكاربون
وهو المسلك الثاني لتفاعلات اختزال ,60 حيث يحدث على مرحلتين كما موضح في الل كل (6) حيث
يدخل 60 عن طريق الثغور فيذوب و يتأين مكونا حامض الكاربونيك كما موضح في المعادلة الآتية:
ايون البيكربونات الناتج يتحد مع مركب ثلاتي الكاربون يسى م888
هذه التفاعلات تحدث في الجزء العلوي من الورقة بعد ذلك يتحرك هذا الحامض الرباعي من الجزء
العلوي من الورقة الى منطقة غلاف أو غمد الحزمة الوعائية كما موضح في الشكل (6).
عندما يصل الحامض الى منطقة غمد الحزمة يتحد مع المرافق الانزيمي المختزل 1]+18180011" ويتك ون
لدينا حامض رباعي هو حامض الماليك 8618 ©1811 هذا الحامض الرباعي تحدث له عملية إزالة و60.

بتتكة صا لمهم موناطط 7 60و10 :1
و0 الناتج من هذه العملية سوف يتحد مع السكر الخماسي (زايبوز ثنائي الفوسفات) وذلك لإعادة دورة 5 الفن
ا عون اص ليك ال ل ا الرابسكو يكون غير
ارون وهذه ه الظاهرة تسمى التنفس الضوئي تم م1005
و ال ل ااا الأوكسجين كمادة تفاعل بدلا من ثنائي اوكسيد
الكربون الذي يؤّدي عادة الى تكوين الكاربوهيدرات التي هي الغاية والهدف وراء عملية البناء الضوئي.
الدورة رباعية الكاربون توجد في النباتات التي تستوطن المناطق الحارة والجافة حيث ان مصادر المياه
تكون قليلة ولذلك فان هذه النباتات عادة ما تفتح ثغورها لفترة محدودة خلال النهار لغرض دخول 60 وبنفس
الوقت تقلل من فقد الماء عن طريق النتح .